Kurz gesagt: Die DNA-Replikation ist semikonservativ: Jede neue Doppelhelix besteht aus einem alten und einem neuen Strang. Helikase öffnet, Primase setzt einen RNA-Primer, DNA-Polymerasen verlängern nur in 5'-3'-Richtung, und die Ligase schließt die Lücken. Weil die Stränge antiparallel liegen, läuft die Synthese am Leitstrang kontinuierlich und am Folgestrang in Okazaki-Fragmenten.
Replikation gehört zu den Themen, die man im ersten Semester einmal liest und im Physikum dann doch verwechselt. Welches Enzym braucht einen Primer, welches nicht? Warum gibt es Okazaki-Fragmente nur auf einem Strang? Und was hat die Telomerase damit zu tun? Diese Seite ordnet die Schritte so, dass du sie aus dem Prinzip ableiten kannst, statt Enzymlisten auswendig zu lernen.
Bei der Replikation trennen sich die beiden Stränge der Doppelhelix, und jeder dient als Matrize für einen neuen, komplementären Strang. Am Ende besitzt jede Tochterzelle eine Doppelhelix aus einem Elternstrang und einem neu synthetisierten Strang. Das hat das Meselson-Stahl-Experiment mit schweren und leichten Stickstoffisotopen gezeigt. In Fragen taucht der Begriff gern neben den Distraktoren konservativ und dispersiv auf.
Die Basenpaarung ist der Grund, warum das funktioniert: Adenin paart mit Thymin, Guanin mit Cytosin. Eine Sequenz enthält damit die Information für ihren Gegenstrang. Dasselbe Prinzip nutzen Reparatursysteme, die einen beschädigten Strang anhand des intakten Gegenstrangs ergänzen.
Die Replikation beginnt an Replikationsursprüngen. Bakterien haben meist einen einzigen Ursprung auf dem ringförmigen Chromosom, eukaryotische Chromosomen besitzen sehr viele, damit das Genom in der S-Phase rechtzeitig kopiert wird. Von jedem Ursprung laufen zwei Replikationsgabeln in entgegengesetzte Richtungen.
| Enzym oder Protein | Aufgabe | Prüfungsrelevantes Detail |
|---|---|---|
| Helikase | Trennt die Basenpaare unter ATP-Verbrauch | Öffnet die Gabel, synthetisiert nichts |
| Topoisomerasen | Lösen die Verdrillung vor der Gabel | Bakterielle Gyrase ist Ziel der Fluorchinolone, humane Topoisomerasen Ziel einiger Zytostatika |
| Einzelstrang-bindende Proteine | Halten die getrennten Stränge offen | Verhindern erneute Paarung und Abbau |
| Primase | Bildet einen kurzen RNA-Primer | Liefert das freie 3'-OH-Ende für die Polymerase |
| DNA-Polymerasen | Verlängern den Strang komplementär zur Matrize | Nur 5'-3'-Synthese, Korrekturlesen über 3'-5'-Exonuklease |
| Primer-Entfernung | RNA-Primer werden abgebaut und durch DNA ersetzt | Bei Bakterien über DNA-Polymerase I, bei Eukaryoten über RNase H und Flap-Endonuklease |
| Ligase | Verknüpft benachbarte Fragmente | Schließt die letzte Phosphodiesterbindung |
| Telomerase | Verlängert Chromosomenenden | Reverse Transkriptase mit eigener RNA-Matrize, aktiv in Keimbahn, Stammzellen und vielen Tumoren |
Beide neuen Stränge wachsen chemisch in derselben Richtung, nämlich von 5' nach 3'. Die Replikationsgabel bewegt sich aber nur in eine Richtung. Auf dem Leitstrang zeigt das wachsende 3'-Ende in Laufrichtung der Gabel, die Polymerase kann ihr also ohne Unterbrechung folgen. Auf dem Folgestrang zeigt das 3'-Ende von der Gabel weg. Hier muss immer wieder ein neuer Primer gesetzt werden, sobald die Gabel ein Stück Matrize freigelegt hat. So entstehen kurze Abschnitte, die Okazaki-Fragmente.
Die häufige Verwechslung lautet: Der Folgestrang werde in 3'-5'-Richtung synthetisiert. Das ist falsch. Jede Polymerase arbeitet 5' nach 3'; diskontinuierlich ist die Synthese nur, weil Strangorientierung und Gabelrichtung auf dieser Seite gegeneinander laufen.
Am Ende eines linearen Chromosoms kann für das letzte Stück des Folgestrangs kein Primer mehr gesetzt werden, der nach seiner Entfernung durch DNA ersetzt würde. Ohne Gegenmaßnahme würde das Chromosom bei jeder Teilung etwas kürzer. Telomere sind repetitive Sequenzen, die diesen Verlust abpuffern. Die Telomerase verlängert sie mit einer eigenen RNA-Matrize, sie ist also eine reverse Transkriptase.
In somatischen Zellen ist die Telomerase meist wenig aktiv, die Telomere verkürzen sich mit jeder Teilung, was mit zellulärer Alterung zusammenhängt. Keimbahnzellen, Stammzellen und viele Tumorzellen halten ihre Telomerlänge dagegen aufrecht. Das ist der Grund, warum Telomerase in Onkologiefragen auftaucht.
Typische Kreuzfalle
Die Primase bildet RNA, nicht DNA. Die DNA-Polymerase braucht einen Primer, die RNA-Polymerase bei der Transkription nicht. Wer diese beiden Aussagen sicher trennt, löst einen großen Teil der Replikationsfragen.
Die Fehlerrate liegt nach Polymerase-Auswahl, Korrekturlesen und Mismatch-Reparatur extrem niedrig. Drei Stufen tragen dazu bei: Die Polymerase wählt das passende Nukleotid über die Geometrie der Basenpaarung, ihre 3'-5'-Exonuklease entfernt falsch eingebaute Basen sofort, und nach der Replikation erkennt das Mismatch-Reparatursystem verbliebene Fehlpaarungen. Fällt die Mismatch-Reparatur aus, häufen sich Mutationen, ein Beispiel ist das Lynch-Syndrom mit erhöhtem Darmkrebsrisiko.
Schritt 1
Initiation am Ursprung, Helikase trennt die Stränge, Topoisomerase entspannt.
Schritt 2
Primase setzt RNA-Primer, am Folgestrang immer wieder neu.
Schritt 3
DNA-Polymerasen synthetisieren 5' nach 3' und lesen Korrektur.
Schritt 4
Primer werden ersetzt, Ligase schließt die Lücken, Telomerase sichert die Enden.
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Lernheft ansehenAm Leitstrang verläuft die Synthese kontinuierlich in Richtung der Replikationsgabel. Am Folgestrang entsteht der neue Strang in kurzen Okazaki-Fragmenten, weil das wachsende 3'-Ende von der Gabel wegzeigt.
DNA-Polymerasen können ein Nukleotid nur an ein vorhandenes 3'-OH-Ende anhängen. Der von der Primase gebildete RNA-Primer liefert dieses Ende.
Sie verknüpft benachbarte DNA-Abschnitte durch eine Phosphodiesterbindung, vor allem die Okazaki-Fragmente nach Entfernung der Primer.
Sie ist eine reverse Transkriptase. Sie synthetisiert DNA anhand einer eigenen RNA-Matrize und verlängert so die Telomere linearer Chromosomen.
In der S-Phase. Danach besteht jedes Chromosom bis zur Mitose aus zwei Schwesterchromatiden.
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